8月28日，我校生命科學(xué)學(xué)院楊仲南教授團(tuán)隊(duì)與黃學(xué)輝教授課題組合作，于Molecular Plant 在線發(fā)表了題為 Non-cell Autonomous Cell Wall Transition Defects Mediate Thermo/photoperiod-sensitive Genic Male Sterility 的研究論文，揭示植物光溫敏育性轉(zhuǎn)換的細(xì)胞學(xué)機(jī)制。

https://doi.org/10.1016/j.molp.2021.08.019

自上世紀(jì)80年代發(fā)現(xiàn)水稻光溫敏不育系以來，光溫敏不育系已經(jīng)廣泛應(yīng)用于水稻雜交制種。然而，溫度和光照作為共同的環(huán)境信號(hào)，是如何恢復(fù)不同植物不同遺傳位點(diǎn)決定的不育系，尚不清楚。楊仲南團(tuán)隊(duì)在前期工作中通過擬南芥光溫敏不育突變體reversible male sterile (rvms)的研究，揭示了低溫或短光照條件下的緩慢發(fā)育是植物光溫敏育性轉(zhuǎn)換的一個(gè)共性機(jī)制（Zhu et al., Nat. Plants 6:360-367; Zhang et al., Plant Physiol 184:923-932）。

植物細(xì)胞受到細(xì)胞壁的保護(hù)。減數(shù)分裂完成后形成的小孢子包裹在四分體壁（由果膠壁和胼胝質(zhì)壁組成）中。隨著小孢子發(fā)育成花粉粒，四分體壁降解，被花粉外壁取代，這個(gè)過程被稱為小孢子壁的轉(zhuǎn)換期。在這個(gè)工作中，研究人員篩選到了一個(gè)rvms突變體的恢復(fù)系（res2），該突變體能夠在常溫下恢復(fù)rvms的育性。該基因編碼一個(gè)已報(bào)道的負(fù)責(zé)四分體果膠壁降解的多聚半乳糖醛酸酶QUARTET 3（QRT3）。此前該實(shí)驗(yàn)室發(fā)現(xiàn)，絨氈層MYB轉(zhuǎn)錄因子MS188直接調(diào)控孢粉素合成途徑基因的表達(dá)，負(fù)責(zé)花粉外壁的合成(Wang et al., Plant Physiol 178: 283-294)。他們發(fā)現(xiàn)MS188也直接調(diào)控RES2/QRT3的表達(dá)。因此，在小孢子發(fā)育成成熟花粉過程中，其細(xì)胞壁的轉(zhuǎn)換受到絨氈層細(xì)胞MS188主導(dǎo)的非自主途徑控制。

絨氈層轉(zhuǎn)錄因子MS188調(diào)控果膠壁的降解和花粉外壁的合成

目前報(bào)道的擬南芥光溫敏基因都直接或間接與花粉壁形成有關(guān)，相關(guān)的突變體花粉壁的缺陷無法保護(hù)小孢子渡過轉(zhuǎn)換期而破裂，呈現(xiàn)雄性不育表型。

光溫敏突變體中外壁缺陷的小孢子無法渡過轉(zhuǎn)換期而破裂降解

除了RES2/QRT3外，果膠甲基酯酶QRT1以及多聚半乳糖醛酸酶QRT2也參與四分體果膠壁的降解。這些qrt系列突變體的果膠壁降解延遲，都能不同程度恢復(fù)rvms及其他P/TGMS株系的育性。與之相反的是，如果提前表達(dá)RES2基因會(huì)導(dǎo)致果膠壁過早降解，抵消了低溫對(duì)rvms育性恢復(fù)的效果。延遲降解的果膠壁可能提供額外的保護(hù)作用，幫助P/TGMS小孢子發(fā)育成有功能的花粉，從而恢復(fù)育性。

延遲降解的果膠壁為外壁缺陷的小孢子提供了額外保護(hù)從而恢復(fù)光溫敏植物育性

基于這些研究結(jié)果，研究人員提出了光溫敏育性恢復(fù)的細(xì)胞學(xué)機(jī)制。光溫敏植物中缺陷的花粉壁無法滿足小孢子發(fā)育的需求導(dǎo)致花粉破裂植株雄性不育。各種環(huán)境因素包括低溫、短光照、弱光等條件下，小孢子發(fā)育緩慢，對(duì)細(xì)胞壁保護(hù)作用要求降低，光溫敏植物中缺陷的花粉壁能夠滿足小孢子發(fā)育的需求，從而恢復(fù)育性。目前，擬南芥中的光溫敏遺傳位點(diǎn)以及光溫敏恢復(fù)機(jī)制能否適用于水稻等作物，該課題組仍在研究之中。

植物光溫敏育性恢復(fù)的細(xì)胞水平機(jī)制

在該研究中，我校石強(qiáng)勝博士和樓悅老師為論文共同第一作者，楊仲南教授與朱駿教授為共同通訊作者。該研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金、上海市教委和科委等課題的資助。

（供稿、圖片：生命科學(xué)學(xué)院）