近日，我校生命科學學院楊洪全教授團隊在The Plant Cell在線發表了題為Arabidopsis Cryptochrome 1 Controls Photomorphogenesis through Regulation of H2A.Z Deposition的研究論文，該論文揭示了擬南芥藍光受體隱花素CRY1通過調控H2A.Z占位來調控光形態建成的分子機制。

太陽光不僅是植物進行光合作用的能量來源，同時也是植物生長發育調控的重要信號來源。植物可以通過多種光受體來感受不同波長、強度和方向的光，從而來適應不同光環境下進行生長和發育。藍光受體隱花素(cryptochrome)是最早被發現的藍光受體，在擬南芥中有2個CRY：CRY1和CRY2。CRY1主要參與調控光形態建成，而CRY2則主要參與調控光周期開花時間。CRY1蛋白通過其的C端延伸結構域可以與E3泛素連接酶COP1以及COP1的增強子SPAs蛋白發生相互作用，抑制COP1-SPAs復合物的活性，促進COP1的底物------光形態建成的正調控因子HY5的蛋白積累，從而促進光形態建成。HY5作為bZIP家族轉錄因子可以促進光形態建成相關基因表達（例如參與葉綠素合成和光合作用的基因），抑制暗形態建成相關基因的表達（例如促進下胚軸伸長過程的基因）。

H2A.Z是進化上非常保守的組蛋白H2A的變體蛋白，從最簡單的真核生物釀酒酵母到人類中都廣泛分布，參與了轉錄調控和DNA修復等重要過程。H2A.Z在染色質上的替換主要是由ATP依賴的SWR1復合物來催化完成，在擬南芥中研究比較清楚的復合物亞基是SWC6和ARP6，兩者存在相互作用，并且都位于復合物的C模塊。楊洪全教授實驗室以CRY1的N端功能區（CNT1）作為誘餌蛋白，通過酵母雙雜交系統篩選相互作用蛋白，獲得了一個新的CRY1的互作蛋白SWC6。通過一系列蛋白—蛋白相互作用的實驗分析，發現CRY1分別與SWC6和ARP6發生藍光依賴性的互作。通過突變體下胚軸表型分析，發現SWC6、ARP6和H2A.Z在藍光、紅光和遠紅光下都抑制下胚軸的伸長，在藍光下還可以促進葉綠素的合成。通過轉錄組測序的方法，分析了CRYs和ARP6在藍光下共同調控的基因，其中有73%的基因被兩者同向調控；通過分析ARP6和HY5/HYH共同調控基因，發現其中有88%的基因被兩者同向調控。RT-qPCR分析顯示，很多促進下胚軸伸長基因的表達同時被CRYs、ARP6和HY5/HYH所抑制，而一些促進葉綠素合成和參與光合作用相關的基因表達則同時被CRYs、ARP6和HY5/HYH所促進。通過ChIP-qPCR分析，發現HY5的靶基因EXP2、IAA19、XTH33、HEMA1和RBCS1A上的H2A.Z的占位依賴于SWC6和ARP6。進一步的ChIP-qPCR分析表明，CRYs介導藍光促進EXP2、IAA19和XTH33基因上的H2A.Z占位，以及HY5/HYH促進這些基因上的H2A.Z的占位。通過蛋白—蛋白互作分析，發現HY5和HYH分別與SWC6和ARP6發生直接互作，由此可能招募SWR1復合物來促進H2A.Z的占位。進一步通過蛋白互作分析，發現藍光激活的CRY1可以促進SWC6和ARP6之間的互作，進而可能促進SWR1復合物的活性。這些結果表明，在藍光條件下，CRY1一方面可能通過與SWC6和ARP6互作，來增強SWR1復合物活性來促進H2A.Z的占位；另一方面還可能通過抑制COP1的活性來促進HY5蛋白的積累，通過與SWC6/ARP6的互作來增加對SWR1復合物的招募量來促進H2A.Z的占位。上述兩層調控雙管齊下，CRY1可以高效介導藍光信號對H2A.Z在HY5靶基因上占位的促進，從而促進光形態建成。結合這兩方面的因素，CRY1可以促進H2A.Z在HY5靶基因（促進下胚軸伸長）上的H2A.Z占位，抑制這些基因的表達，從而促進光形態建成過程。另外，這些結果暗示SWC6和ARP6是HY5潛在的伴侶蛋白，來參與調控HY5的轉錄活性。

藍光受體CRY1通過促進H2A.Z占位來促進植物光形態建成機制的模型圖

該研究工作的第一作者為我校生命科學學院茅志磊博士，通訊作者為楊洪全教授。該工作得到了科技部、國家自然科學基金委和上海市重點實驗室項目的資助。

(供稿、圖片：生命科學學院）

論文鏈接：https://doi.org/10.1093/plcell/koab091